Функциональный анализ высокого разрешения и общественная структура фотогранул

Журнал ISME, том 17, страницы 870–879 (2023 г.) Процитировать эту статью

1041 Доступов

1 Цитаты

2 Альтметрика

Подробности о метриках

Фотогранулы представляют собой сферические агрегаты, образованные сложными фототрофными экосистемами, способными обеспечить «безаэрационную» очистку сточных вод. Фотогранулы из реактора периодического действия для секвенирования исследовали с помощью флуоресцентной микроскопии, секвенирования ампликона гена 16S/18S рРНК, микросенсоров и инкубации стабильных и радиоизотопов для определения состава гранул, распределения питательных веществ, а также баланса света, углерода и азота. Фотогранулы были биологически и химически стратифицированы, при этом нитчатые цианобактерии располагались отдельными слоями и образовывали каркас, к которому прикреплялись другие организмы. Также были обнаружены градиенты кислорода, нитратов и света. Фотосинтетическая активность и нитрификация преимущественно ограничивались внешними 500 мкм, но хотя фотосинтез был относительно нечувствителен к протестированным концентрациям кислорода и питательных веществ (аммония, фосфата, ацетата), нитрификация была очень чувствительной. Кислород циркулировал внутри, при этом кислород, вырабатываемый в результате фотосинтеза, быстро потреблялся аэробным дыханием и нитрификацией. Производство и потребление кислорода были хорошо сбалансированы. Аналогичным образом, круговорот азота осуществлялся посредством парной нитрификации и денитрификации, а обмен углерода осуществлялся посредством фотосинтеза и дыхания. Наши результаты подчеркивают, что фотогранулы представляют собой полноценные, сложные экосистемы с множеством связанных между собой циклов питательных веществ и помогут в принятии инженерных решений при очистке сточных вод фотогранулами.

Реакторы очистки сточных вод постоянно отбирают функциональные характеристики своих микробных сообществ. Манипулирование условиями эксплуатации позволяет выбирать желаемые характеристики, включая процессы преобразования для очистки воды и самоагрегации микробной биомассы. Самоагрегация (т.е. образование биогранул, сферических агрегатов микроорганизмов) обеспечивает стратификацию (кислородные и бескислородные зоны) и облегчает сбор биомассы, поскольку плотные агрегаты быстро тонут после прекращения перемешивания в реакторе. Обычно биогранулы образуются в реакторах, где время пребывания в жидкости короче, чем время удвоения микроорганизмов. Это вымывает взвешенные клетки и создает селективное давление для удержания биомассы [1, 2]. Хотя агрегированная биомасса в биогранулах подвержена сопротивлению массопереносу, которое снижает активность на клетку, эффективное удержание биомассы и последующее увеличение биомассы обеспечивают значительно повышенные объемные скорости конверсии в реакторах для биогранул.

Фототрофные биогранулы, называемые фотогранулами, впервые были обнаружены в культурах фотосинтетических матов Северного моря [3]. Гранулы состояли из нитчатых цианобактерий, диатомей и гетеротрофных бактерий. Сферическая геометрия редко встречается в фототрофных сообществах, но сообщалось о некоторых примерах фотогранул в природе. Например, в ледниках обнаружены фотогранулы, состоящие из цианобактерий и гетеротрофных бактерий, называемые криоконитами [4, 5]. В солончаках встречаются зеленые и розовые микробные «ягодки», образовавшиеся в результате симбиоза цианобактерий и диатомей, а также сообществ сероокисляющих пурпурных серобактерий и серовосстанавливающих бактерий соответственно [6, 7].

В фототрофных биопленках в природе, как и в фотогранулах, за счет диффузионного ограничения формируются градиенты концентрации различных растворенных химических веществ (например, кислорода, субстратов). Аналогичным образом градиенты интенсивности света формируются за счет поглощения и рассеяния света [8]. Эти пересекающиеся градиенты создают разнообразную среду, которая может поддерживать одновременный рост разнообразных микроорганизмов, заполняющих разные ниши, таких как фотоавтотрофы, хемоавтотрофы и гетеротрофы, проявляющие аэробный и анаэробный метаболизм [9]. Между этими микробными группами происходят сложные взаимодействия, которые могут стабилизировать функционирование консорциума [10]. Например, гетеротрофы могут расти на внеклеточных органических соединениях, выделяемых фототрофами. Последний, в свою очередь, может фиксировать неорганический CO2, образующийся при гетеротрофном росте. Аэробные хемоавтотрофы, такие как нитрификаторы, могут получать выгоду от повышения уровня кислорода в результате фотосинтеза, одновременно конкурируя с фототрофами за неорганический углерод и азот. В отличие от биопленок, фотогранулы свободноживущие, поэтому их биомасса не ограничивается площадью поверхности контейнера. Более того, соотношение поверхности и объема сферы таково, что для небольших сфер существует возможность более высокого обмена биомассы и воды, чем в плоскости того же объема. Это соотношение сохраняется до тех пор, пока радиус сферы составляет менее одной трети толщины плоскости.